尾索動(dòng)物亞門(mén)
柄海鞘成體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與典型的脊索動(dòng)物有很大差異。然而,它的幼體外形酷似蝌蚪并具有脊索動(dòng)物3個(gè)主要特征。幼體長(zhǎng)約0.5mm,尾內(nèi)有發(fā)達(dá)的脊索,脊索背方有中空的背神經(jīng)管,神經(jīng)管的前端甚至還膨大成腦泡(cerebral vesicle),內(nèi)含眼點(diǎn)和平衡器官等;消化道前段分化成咽,有少量成對(duì)的鰓裂;身體腹側(cè)有心臟。
體經(jīng)過(guò)幾小時(shí)的自由生活后,就用身體前端的附著突起(adhesivepapillae)粘著在其它物體上,開(kāi)始其變態(tài)。在變態(tài)過(guò)程中,海鞘幼體的尾連同內(nèi)部的脊索和尾肌逐漸萎縮,并被吸收而消失,神經(jīng)管及感覺(jué)器官也退化而殘存為一個(gè)神經(jīng)節(jié)。與此相反,咽部卻大為擴(kuò)張,鰓裂數(shù)急劇增多,同時(shí)形成圍繞咽部的圍鰓腔;附著突起也為海鞘的柄所替代。附著突起背面因生長(zhǎng)迅速,把口孔的位置推移到另一端(背部),于是造成內(nèi)部器官的位置也隨之轉(zhuǎn)動(dòng)了90°~180°的角度。最后,由體壁分泌被囊素構(gòu)成保護(hù)身體的被囊,使它從自由生活的幼體變?yōu)闋I(yíng)固著生活的柄海鞘。柄海鞘經(jīng)過(guò)變態(tài),失去了一些重要的構(gòu)造,形體變得更為簡(jiǎn)單,這種變態(tài)稱(chēng)為逆行變態(tài)(retrogressive metamorphosis)。
頭索動(dòng)物亞門(mén)
其典型代表種Branchostoma(文昌魚(yú));體呈魚(yú)形,長(zhǎng)40毫米左右,側(cè)扁,頭尾尖削,無(wú)頭與軀干部之分,故名。體半透明,呈透明,呈微紅色,生活于淺海疏松的沙灘里,常鉆孔。以矽藻等為食。
沿背側(cè)有一縱行皮膚褶皺,稱(chēng)為背鰭;再后延至尾部高起,成為尾鰭,作矛形。自尾鰭腹面向前至體后約1/3處的皮膚褶襞,稱(chēng)為腹褶(metapleure)。左右兩腹褶向后的匯合處是為腹孔,或圍鰓腔孔(abdominal pore),腹鰭與尾鰭之間的小孔,為肛門(mén)。頭部前端突出部位為吻。其后的腹面有一環(huán)形薄膜,成為口笠。其邊緣生有36-50條觸須??隗业膬?nèi)腔稱(chēng)為前庭。
神經(jīng)管的形成:原腸胚背中線的外胚層細(xì)胞向內(nèi)凹陷,形成神經(jīng)板,其兩同時(shí)翹起形成一對(duì)縱褶,叫神經(jīng)褶。神經(jīng)褶又相向生長(zhǎng),在神經(jīng)板背側(cè)愈合;神經(jīng)板兩側(cè)亦向上包圍生長(zhǎng);彼此接合。于是在背面出現(xiàn)一條中空的管道,即神經(jīng)管。 脊索與中胚層的發(fā)生:在神經(jīng)管形成的同時(shí),原腸腔的背面、神經(jīng)板下方的內(nèi)胚層細(xì)胞向背方突出,逐漸脫離內(nèi)胚層形成一條縱貫的脊索;在脊形成的同時(shí),脊索突起的兩側(cè)也發(fā)生若干成對(duì)的分節(jié)狀突起,最后脫離內(nèi)胚層,自成一腔囊,叫體腔囊,也以是中胚層。將來(lái)發(fā)育成為體腔。內(nèi)胚層除了分離成脊索和中胚層外,其他部分則形成腸管的內(nèi)壁。 因具有縱貫體軀一直達(dá)到前端的脊索而得名;頭無(wú)明顯分化,與體軀不能截然分開(kāi),故又名無(wú)頭類(lèi),通稱(chēng)文昌魚(yú)、矛形魚(yú)。頭索動(dòng)物終生具有縱貫背部,起支撐作用的脊索;有背神經(jīng)管和咽鰓裂。這些在高等脊索動(dòng)物中只存在于胚胎或幼蟲(chóng)期,成體消失或分化為更高級(jí)的器官。
文昌魚(yú)為雌雄異體。生殖腺附生于圍鰓腔兩側(cè)的內(nèi)壁上,是26對(duì)左右厚壁的矩形小囊,性成熟時(shí)可根據(jù)文昌魚(yú)的精巢為白色或卵巢呈現(xiàn)淡黃色進(jìn)行雌雄鑒別。成熟的精子和卵都是通過(guò)生殖腺壁的破口釋出,墜入圍鰓腔,再隨同水流由腹孔排出,在海水中完成受精作用。文昌魚(yú)在6~7月產(chǎn)卵,通常產(chǎn)卵和受精都在傍晚進(jìn)行。卵小而含卵黃少,為均黃卵(isolecithal egg),卵徑0.1mm~0.2mm。 文昌魚(yú)的發(fā)育需經(jīng)歷受精卵—桑椹胚—囊胚—原腸胚—神經(jīng)胚各個(gè)時(shí)期,才孵化成幼體。受精卵進(jìn)行幾乎均等的全分裂(holoblastic),經(jīng)過(guò)多次細(xì)胞分裂后,使許多細(xì)胞結(jié)成一個(gè)形似實(shí)心圓球的桑椹胚(morula)。桑椹胚在繼續(xù)細(xì)胞分裂的同時(shí),中心的細(xì)胞逐漸向胚體表面遷移,從而變成一個(gè)內(nèi)部充滿(mǎn)膠狀液的空心囊胚(blastopore),囊胚中的腔為囊胚腔(blastocoel),囊胚上端的細(xì)胞略小,稱(chēng)動(dòng)物極(animal pole),細(xì)胞較大的下端是植物極(vegetative pole)。接著,囊胚的植物極大細(xì)胞向內(nèi)陷入以至與上端動(dòng)物極細(xì)胞的內(nèi)壁互相緊貼,囊胚腔因受擠壓而消失,被新出現(xiàn)的原腸腔(archenteron)所代替。原腸腔以植物極細(xì)胞內(nèi)陷處的胚孔(或稱(chēng)原口blas-topore)與外界相通,這里相當(dāng)于胚體的后端,相對(duì)的另一端為前端。此時(shí)胚胎已形成內(nèi)、外兩層細(xì)胞,分別稱(chēng)為內(nèi)胚層(endoderm)和外胚層(ectoderm),胚體表面長(zhǎng)有纖毛并能在胚膜中進(jìn)行回旋運(yùn)動(dòng)。胚胎發(fā)育到這個(gè)階段稱(chēng)為原腸胚(gastrula)。原腸胚的后期開(kāi)始胚體延長(zhǎng)、產(chǎn)生中樞神經(jīng)、胚層進(jìn)一步分化及各器官系統(tǒng)的形成。原腸胚自前端沿背中線至胚孔的外胚層下陷成神經(jīng)板(neural plate),與此相鄰的兩側(cè)外胚層同神經(jīng)板脫離,互相靠攏而完全愈合,是將來(lái)的表皮部。下陷到表皮內(nèi)的神經(jīng)板首先在板的兩側(cè)往上隆起成神經(jīng)褶(neural fold),然后卷合圍成背面留有一條縱裂的神經(jīng)管(neural tube),管內(nèi)為神經(jīng)管腔(neurocoel)。其前端以神經(jīng)孔(neuropore)和外界相通,后端經(jīng)胚孔與原腸相通成神經(jīng)腸管(neurenteric canal)。成體時(shí),神經(jīng)孔關(guān)閉成嗅窩,而神經(jīng)腸管也閉塞不通并在胚孔部形成肛門(mén),此時(shí)的胚胎稱(chēng)為神經(jīng)胚(neurula)。在背神經(jīng)管形成的同時(shí),脊索和中胚層也在形成。原腸背面正中出現(xiàn)一條縱行的隆起實(shí)體,即脊索中胚層,它與原腸分離后發(fā)育成脊索。脊索兩側(cè)各有一列按節(jié)排列和彼此連接的體腔囊(coelomic sac),這就是新發(fā)生的中胚層,體腔囊中的每個(gè)空腔即體腔(coelom)。 文昌魚(yú)身體前部的中胚層是以體腔囊的方式所形成,與棘皮動(dòng)物及半索動(dòng)物相同,身體后部中胚層的發(fā)生方式又與脊椎動(dòng)物一致,由此可見(jiàn)文昌魚(yú)在兩大類(lèi)動(dòng)物中處于過(guò)渡性質(zhì)的居中地位,對(duì)動(dòng)物學(xué)的一些基本理論研究方面,可以提供許多有價(jià)值的材料。隨著每個(gè)體腔囊的發(fā)育,又分化成背、腹兩部分。背部稱(chēng)體節(jié)(somite),腹部稱(chēng)側(cè)板(lateralplate),體節(jié)內(nèi)的體腔以后自行消失,而側(cè)板內(nèi)的體腔最初因體腔囊分節(jié)彼此獨(dú)立存在,后來(lái)由于體腔囊壁前后溝通,才在體內(nèi)形成一個(gè)完整的體腔。這種體腔叫作次級(jí)體腔,是真正由中胚層所構(gòu)成的體腔。體節(jié)的內(nèi)側(cè)部分,又分化為生骨節(jié)(sclerotome),將來(lái)形成脊索鞘、背神經(jīng)管外的結(jié)締組織和肌隔等;體節(jié)的中部形成肌節(jié);體節(jié)的外側(cè)部分以后形成皮膚的真皮。側(cè)板的外層為體壁中胚層(somatic mesoderm),將來(lái)發(fā)育成緊貼著體腔壁的腹膜或體腔膜(peritoneum);內(nèi)層稱(chēng)臟壁中胚層(splanchnic mesoderm),以后形成腸管外圍的組織。臟壁中胚層在腸管前段的背側(cè)發(fā)生出分節(jié)排列的指狀突起,即未來(lái)的腎管。體壁與側(cè)板交界處的體腔壁上也發(fā)生突起,以后自此發(fā)育出文昌魚(yú)的生殖腺。受精卵經(jīng)過(guò)20多個(gè)小時(shí)后,文昌魚(yú)的胚胎發(fā)育基本結(jié)束,全身披有纖毛的幼體就能突破卵膜,到海水中活動(dòng),此時(shí)有白天游至海底夜間升上海面進(jìn)行垂直洄游的生活規(guī)律。幼體期約3個(gè)月,然后沉落海底進(jìn)行變態(tài)。幼體在生長(zhǎng)發(fā)育和變態(tài)的過(guò)程中,身體日益長(zhǎng)大,出現(xiàn)前庭,鰓裂的數(shù)目因發(fā)生次生鰓條而增加了一倍,并由原來(lái)直接開(kāi)口體外而變?yōu)橥ㄈ胄滦纬傻膰w腔中。一齡的文昌魚(yú)體長(zhǎng)約40mm,性腺發(fā)育成熟,可參與當(dāng)年的繁殖。 脊椎動(dòng)物亞門(mén)
脊椎動(dòng)物區(qū)別于其他脊索動(dòng)物的特征有:出現(xiàn)明顯的頭部,中樞神經(jīng)系統(tǒng)成管狀,前端擴(kuò)大為腦,其后方分化出脊髓。
大多數(shù)種類(lèi)的脊索只見(jiàn)于發(fā)育早期(圓口綱、軟骨魚(yú)綱和硬骨魚(yú)綱例外),以后即為由單個(gè)的脊椎骨連接而成的脊柱所代替。原生水生動(dòng)物用鰓呼吸,次生水生動(dòng)物和陸棲動(dòng)物只在胚胎期出現(xiàn)鰓裂,成體則用肺呼吸。除圓口綱外,都具備上、下頜。循環(huán)系統(tǒng)較完善,出現(xiàn)能收縮的心臟,促進(jìn)血液循環(huán),有利于提高生理機(jī)能。用構(gòu)造復(fù)雜的腎臟代替簡(jiǎn)單的腎管,提高排泄機(jī)能,由新陳代謝產(chǎn)生的大量廢物能更有效地排出體外。除圓口綱外,水生動(dòng)物具偶鰭,陸生動(dòng)物具成對(duì)的附肢。